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Signalverarbeitung in der Netzhaut

Junge Frau blickt in die Kamera [Quelle: unsplash.com, Alexandru Zdrobau]

Quelle: unsplash.com, Alexandru Zdrobau

In unserer Netzhaut befinden sich rezeptive Felder, die für die Verarbeitung von Sinneseindrücken essenziell sind. Wie ein rezeptives Feld genau definiert wird und welche Funktionen es erfüllt, liest du im Beitrag.

Grundlagen: Rezeptoren und Zellen in der Retina

Die Fotorezeptoren (Stäbchen und Zapfen) in der Retina sind sekundäre Sinneszellen. Das heißt, sie haben keine Axone und bilden keine Aktionspotentiale. Sie sind aber mit dem ersten afferenten Neuron (= alle von der Peripherie (Sinnesorgane und Rezeptoren) ins zentrale Nervensystem (Gehirn und Rückenmark) laufenden Nervenfasern) über eine Synapse verbunden. Zelluläre Rezeptoren wandeln äußere und innere chemische und physikalische Reize in eine für das Nervensystem verständliche Form um.

Es gibt auch noch molekulare Rezeptoren, wie zum Beispiel Membran-Rezeptor-Proteine. Eine Erregung der Fotorezeptoren durch Licht wird über Synapsen an die nachgeschalteten Nervenzellen der Netzhaut weitergegeben. Diese sind Bipolarzellen, Horizontalzellen (dienen der Querverbindung der Fotorezeptoren) und amakrine Zellen (dienen der Querverbindung von Ganglienzellen (gangliom = Knoten)). Diese Zellen haben auch keine Axone, bilden auch keine Aktionspotentiale und sind deshalb auch sekundäre Sinneszellen.

Es besteht nie eine direkte Verbindung von Fotorezeptoren und Ganglienzellen. Erst in diesen Ganglienzellen werden Aktionspotentiale gebildet, weshalb sie auch primäre Sinneszellen sind, da sie zusätzlich noch mit einem Axon direkt mit dem zentralen Nervensystem verbunden sind. Die Synapsen zwischen Fotorezeptoren und Bipolar- beziehungsweise Horizontalzellen sind teilweise hemmend und teilweise erregend, weshalb sich bei der Erregung der Fotorezeptoren komplexe Muster aus Erregung und Hemmung in die Nervenzellen der Netzhaut bilden.

Definition des rezeptiven Feldes

Rezeptiv kommt von lateinisch receptor, was soviel wie Empfänger bedeutet. Ein rezeptives Feld beschreibt die Gruppe von Fotorezeptoren, welche Informationen über Interneurone an eine Ganglienzelle weitergeben. Durch laterale (= Seite an Seite) Verschaltung der Netzhautzellen kommt es dazu, dass jede Ganglienzelle ein großes Einzugsgebiet hat, da meist sehr viele Fotorezeptoren ihre Informationen an die gleiche Ganglienzelle weitergeben (→ Konvergenz) und dies meist über mehrere Bipolarzellen geschieht.

Die laterale Verschaltung hat auch zur Folge, dass meist jede Sinneszelle mit mehreren Ganglienzellen verknüpft ist. Die rezeptiven Felder benachbarter Ganglienzellen können sich also überschneiden. Mit Hilfe des rezeptiven Feldes kann man die Reaktion von Ganglienzellen auf eintreffende Lichtreize an der Retina beschreiben. Rezeptive Felder gibt es allerdings nicht nur dort, sondern auch in der Haut und im Thalamus, dem größten Teil des Zwischenhirns und zwar im Corpus genicalatum laterale, also dem seitlichen Kniehöcker. Dieser ist ein Kerngebiet des Thalamus und erhält nicht nur Informationen von der Netzhaut und dem Thalamus, sondern auch von der Großhirnrinde und gibt sie an den visuellen Cortex (= Sehrinde) weiter. Hier funktionieren die rezeptiven Felder allerdings viel komplizierter als in der Retina.

Beschreibung der rezeptiven Felder

Rezeptive Felder lassen sich in Zentrum und Peripherie unterteilen und haben einen Durchmesser von circa 50 µm, welcher aber sehr variabel ist. In der Fovea (= gelber Fleck) ist der Durchmesser nämlich sehr viel kleiner.

ON-Zentrum-Ganglienzellen

Die rezeptiven Felder dieser Zellen besitzen eine OFF-Peripherie und geben eine ON-Antwort. In ihrem Zentrum befinden sich Sehzellen, deren Reizung erregend auf die Ganglienzelle wirkt, weshalb sie (mehr) Aktionspotentiale bildet. Die Peripherie, also die Sehzellen um das Zentrum herum, wirkt aber hemmend auf die Ganglienzelle, weshalb weniger beziehungsweise keine Aktionspotentiale gebildet werden. Die Ganglienzelle reagiert am stärksten, wenn das erregende Zentrum voll beleuchtet ist, während der hemmende Randbereich dunkel bleibt. Das entspricht einem hellen Punkt auf dunklem Untergrund.

OFF-Zentrum-Ganglienzellen

In der Retina von Säugetieren gibt es allerdings auch noch zu circa 50 Prozent OFF-Zentrum-Ganglienzellen, deren rezeptives Feld eine ON-Peripherie enthält und eine OFF-Antwort gibt. Die Wirkung ist umgekehrt wie bei ON-Zentrum-Ganglienzellen, das heißt es gibt ein hemmendes Zentrum und eine erregende Peripherie im rezeptiven Feld. Die Ganglienzelle reagiert also am stärksten auf einen dunklen Punkt auf hellem Untergrund.

Gelb-Blau-System-Neuron und Rot-Grün-System-Neuron

Die Verarbeitung des farbigen Lichtreizes an den Ganglienzellen erfolgt wie bei den Stäbchen. Wenn zum Beispiel ein roter Zapfen im Zentrum gereizt (also hyperpolarisiert) wird, wirkt dies hemmend (also depolarisierend) auf die grünen Zapfen in der Peripherie und umgekehrt. Die Farbe, die am optimalsten wahrgenommen wird, bezeichnet man als kardinale Farbe. Das Zentrum des kreisförmigen rezeptiven Feldes ist also antagonistisch (= entgegengesetzt) zu seiner Peripherie (Hell-Dunkel-, Rot-Grün- und Gelb-Blau-Antagonismus). Im Übergangsbereich von Zentrum und Peripherie gibt es sowohl eine OFF-, als auch eine ON-Antwort, welche sich aber gegenseitig neutralisiert. Es gibt immer auch Zwischenstufen der Erregung und Hemmung und verschiedene Kombinationen, was das Sehen von Graustufen und den unterschiedlichsten Farben ermöglicht. Es werden teilweise auch ohne direkten Reiz wenige Aktionspotentiale gebildet, da meist noch ein Wenig Restlicht vorhanden ist, und da es auch durch einen Schlag oder Drücken zu einer Erregung der Ganglienzellen kommen kann ("Sternchen-Sehen").

Vorgänge am Beispiel einer ON-Zentrum-Ganglienzelle

Ob ein rezeptives Feld ein hemmendes oder ein erregendes Zentrum besitzt, ist abhängig davon, ob die Sinneszellen über ihre Synapsen erregend oder hemmend auf die Bipolarzellen wirken. Es gibt also auch (erregende) ON- und (hemmende) OFF-Bipolarzellen. Die ON-Bipolarzellen führen über ihre Synapsen dazu, dass es in der Ganglienzelle zu einer Depolarisation und in der Folge zu (mehr) Aktionspotentialen kommt. Die OFF-Bipolarzellen führen hingegen über ihre Synapsen dazu, dass es in der Ganglienzelle zu einer Hyperpolarisation und in der Folge zu weniger beziehungsweise keinen Aktionspotentialen kommt. Wenn das gesamte rezeptive Feld beleuchtet wird, so kommt es nur zu einer schwachen Antwort. Das Licht hyperpolarisiert die Sehsinneszellen im erregenden Zentrum und daraufhin werden die verbunden Bipolarzellen angeregt, welche die Ganglienzelle erregen, was zu (mehr) Aktionspotentialen führt.

Allerdings werden auch die Nachbarzellen aus der Peripherie des rezeptiven Feldes, welche entgegengerichtet zur Wirkung des Zentrums ist, angeregt. Die Horizontalzellen (sind über gap junctions elektrisch verbunden) hemmen die Bipolarzellen, die mit den Ganglienzellen verbunden sind und die amakrinen Zellen hemmen die Ganglienzellen direkt. Das kann durch die laterale Verschaltung der Nachbarzellen geschehen, weshalb auch bei der Wirkung der rezeptiven Felder die laterale Inhibition eine Rolle spielt. Diffuses Licht regt also das Zentrum des rezeptiven Feldes an und erregt somit die bipolaren Zellen, hemmt sie allerdings durch Reizung der Peripherie des rezeptiven Feldes. Also gibt es insgesamt wenige bis keine Aktionspotentiale die von den Ganglienzellen gebildet werden und man nimmt das Licht dunkler wahr, als es ist.

Ein kleiner Lichtpunkt erregt hingegen nur das Zentrum des rezeptiven Feldes und nicht das Umfeld, weshalb es keine Inhibition gibt und die Ganglienzelle voll erregt wird und viele Aktionspotentiale bildet. Man nimmt also den Punkt so hell wahr, wie er ist. Eine ringförmige Lichtquelle erregt nur die Peripherie des rezeptiven Feldes, also werden die bipolaren Zellen stark gehemmt und nicht erregt und es kommt zu keiner Erregung der Ganglienzellen, welche keine Aktionspotentiale bilden. Man nimmt also das Licht viel dunkler wahr, als es ist. Überschneiden sich die rezeptiven Felder zweier Ganglienzellen, dann werden die "Zwischenräume" zwischen ihnen zwar abgeschwächt, der Kontrast wird allerdings sehr verstärkt.

Auswirkungen dieser Verrechnung der optischen Informationen auf die Wahrnehmung

Man kann Helligkeitsunterschiede (also Kontraste) vor allem an der Grenzlinie von zwei Gegenständen besser wahrnehmen, was zu einer verbesserten Wahrnehmung von Grenzen, Konturen und Formen führt. Die Welt wird als Muster von Linien wahrgenommen (selbst so komplexe Gebilde wie zum Beispiel ein Gesicht) und die Bewertung von Farben und Helligkeit geschieht durch Vergleich und nicht durch absolute Skalen. Das rezeptive Feld und die laterale Inhibition sind auch der erste Schritt zur Kontrastierung (Verstärkung von Hell-Dunkel-Grenzen), denn diffuses Licht wird ignoriert, wohingegen scharf abgegrenzte Lichtpunkte zur Erregung der Ganglienzellen führen und in der Sehrinde zu Linien und Kurven zusammengesetzt werden.

Rezeptive Felder führen auch zur verbesserten Farb-, Struktur-, Tiefen-, Richtungs-, Bewegungs- und räumlicher Wahrnehmung. Durch Konvergenz wird zusätzlich die Anzahl der eintreffenden Signale reduziert, weshalb sie leichter zu bearbeiten sind. Es wird auch die Sehschärfe erhöht und je kleiner die rezeptiven Felder, desto schärfer kann man sehen (in der Fovea sogar eins zu eins Verschaltung). Da es eine räumliche Summation der Einzelinformationen der einzelnen Sehzellen gibt, besteht gegenüber diesen auch eine erhöhte Empfindlichkeit, was zur besseren Wahrnehmung von Bewegungen führt und letztendlich gibt es noch eine höhere Spezifität, denn zur Weiterleitung muss ein bestimmter Bereich stark genug erregt werden.

Bei einem Mach-Band (Hell-Dunkelübergang) werden die Zentren und Peripherien von rezeptiven Feldern, die sich im einfarbigen Bereich befinden gleich stark erregt, also halten sich Erregung und Inhibition der Ganglienzellen die Waage. Das rezeptive Feld am Farbübergang mit dem Zentrum in der weißen Farbe wird dort stärker erregt, da Teile der Peripherie im dunkleren Teil liegen und deshalb die Bipolarzellen nicht so stark hemmen. Das rezeptive Feld am Farbübergang mit dem Zentrum in der schwarzen Farbe wird dort stärker gehemmt, da die Peripherie zu Teilen im helleren Bereich liegt, weshalb die Erregung, die das Zentrum auslöst noch geringer ist und die Stelle noch dunkler wahrgenommen wird. Daran wird auch die Wirkung der lateralen Inhibition deutlich.

Hermannsches Gitter (Illusion/optische Täuschung)

Ludimar Hermann entdeckte 1870, als er ein Buch über Schall und Töne las, graue Flecken in den Zwischenräumen einer Abbildung. Deshalb wird die Anordnung von Quadraten in einem engen Raster nach ihm benannt. Der Effekt beruht auf gegenseitiger (= lateraler) Hemmung in rezeptiven Feldern. Die Kreuzungspunkte sind von mehr hellen Flächen umgeben, als die weißen Streifen. Deshalb wird die von den Kreuzungspunkten ausgehende Erregung (bei ON-Zentrum-Ganglienzellen) stärker gehemmt, als die von den weißen Streifen ausgelöste, da der hemmende Rand an den Kreuzungen stärker gereizt wird. Die wahrgenommene Helligkeit der Kreuzungspunkte ist deshalb niedriger wie an den Streifen, wo der hemmende Rand nicht so stark gereizt wird. Im fixierten Punkt tritt der Effekt nicht auf, da die gegenseitige Hemmung im Bereich der Fovea auf wenige, unmittelbar benachbarte Sinneszellen beschränkt ist und da die fovealen rezeptiven Felder zu klein sind (Durchmesser nur wenige Bogenminuten; im Außenbereich der Netzhaut allerdings drei bis fünf Grad).

Des Weiteren gibt es in der Fovea eine einz zu eins Verschaltung und die Sinneszellen sind sehr dicht gepackt. Ein weiterer Grund dafür, dass der Effekt im fixierten Punkt nicht auftritt und die restlichen grauen Punkte zu springen scheinen, ist die Augenbewegung (= Sakkaden). Gitter und Streifen müssen nicht unbedingt schwarz und weiß sein, sondern nur hell und dunkel.

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